羌塘盆地晚三叠世西藏菊石和印度海扇地理分布及其古地理意义

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羌塘地区在很长时间内属于地质空白区，菊石化石资料十分稀少和零星，可以提供进行古地理古气候研究的化石资料很少见。无论是古地理还是古气候研究均很少涉及羌塘地区。在早期的古生物地理研究中，几乎没有涉及羌塘地区的资料，如 Diener ( 1916) 按照Urlich ( 1908) 对侏罗纪—白垩纪菊石动物群的生物地理分区的认识，将三叠纪菊石类分为 4 个地理分区: 北方区、地中海区、喜马拉雅区和安第斯区。即便在 20 世纪后期，羌塘地区零星的菊石类资料也很少为人们所了解和关注 ( Hallam，1994; Page2000) 。随着近年来羌塘地区的地质大调查和专题研究的开展，积累了不少新资料，提供了探讨和重新认识羌塘地区古地理格局的古生物研究的基础。本文涉及的是晚三叠世的菊石类和双壳类，选取具有重要古气候意义的西藏菊石科和双壳类 ( 印度海扇) 进行。

西藏菊石科系 Hyatt 于1900 所建，迄今已有12 个属纳入该科 ( Sepkoski 2002) 。首先建立西藏菊石科的是 Hyatt ( 1900) ，他基于 Mojsisovics ( 1896) 建立的 3 个喜马拉雅地区的属 ( Tibetites，Anatibetites 和 Paratibetites ) 而建立了西藏菊石科。此后，喜马拉雅地区陆续建立新属 Metacarnites ( Diener，1908) ，Nodotibetites 和 Metatibetites ( 王义刚、何国雄，1976) 。西藏 菊石 科 在 喜马拉雅 地区 以 外的属有 意 大利西西里 的 Palicites ( Gemmellaro1904) 和西太平洋的帝汶岛的 Neotibetites ( Krumbeck，1913) ，它们的产地都介于当时的低纬度区域。Tozer，( 1994) 将加拿大的 Oxytibetites Tozer 1994，Prodrepanites Tozer 1994，Mesohimavatites Tozer 1994，以及 Dimorphotoceras Spath 1951 等属也归入西藏菊石科。Tozer( 1988) 将这些西藏菊石作为低纬度代表，并很好地解释了加拿大西部的块体运移。所以，三叠纪晚期的西藏菊石科作为典型暖温型动物群，对于古气候和古海洋的研究具有特殊的意义。

在我国东特提斯范围内，西藏菊石科和板菊石科化石群曾先后发现于西藏喜马拉雅地区 ( Mojisisovics，1893; Diener，1906) ，西藏聂拉木地区 ( 王义刚等，1976) ，云南西部剑川、巍山和兰坪等地 ( 梁希洛，1976) ，西藏昌都 ( 王义刚等，1981) ，滇西宁蒗县( 陈金华等，1983) ，青海治多地区 ( 何国雄等，1985) ，青海玉树地区 ( 何国雄等，1990) ，以及青海雀莫错地区 ( 牛志军等，2003) ( 插图 1) 。

印度海扇由 Douglas ( 1929) 利用伊朗材料建立。该属的地理分布包括伊朗、东印度和帝汶岛地区 ( Krumbeck，1913; 1924) 。后来又陆续发现于匈牙利、阿曼、泰国、俄罗斯、高加索，以及塔吉克斯坦等地 ( Krumbeck 1924; Kiparisova，1947; Fallahi，1983;Huatman，2001) 。在国内，报道印度海扇产地有青海南部 ( 张作铭等，1985) 、西藏珠峰地区 ( 文世宣等，1976) 和康马地区 ( 陈金华等，1976) 云南西部剑川 ( 马其鸿等，1976) 和维西等地 ( 何克昭等，1996) 。

本文报道的菊石化石材料来自于安多 109 道班附近上三叠统土门格拉群剖面。该剖面土门格拉群为一套海进 － 海退相沉积土门格拉群上部为厚度超过400 m的石英砂岩所覆盖，然后为厚度超过 700 m 的雀莫错组。土门格拉群上覆的两个组没有发现化石，推测它们的时代为晚三叠世—早侏罗世。菊石在土门格拉组上部约 100 m 厚的地层中 。菊石具有两个层位，彼此相距约 50 m ( 厚度) 。层位 H4 －1 产 Placites oldhami; 层位 H6 － 1 有菊石 Metatibetites acutus 和 Placitescf. sakuntala 。与这些菊石共生的双壳类有 Indopecten himalayaensis Wenet Lan，Myophoriopsis sp. ，Costatorianapengensis Heale， Catella laticlavaHealey，Cultriopsis sp. ; 最顶部的化石层位产出 Indopecten himalayaensisWen，Costatoria napengensis Healey。

插图 1 安多 109 道班上三叠统土门格拉群含煤碎屑岩组菊石层位 ( 剖面 26P7)

王义刚等 ( 1976) 将珠峰地区的菊石动物群识别出 5 个菊石带。Metatibetites acutus 是中诺利阶下部 Indojuvavites angulatus 菊石带的分子。因此，按照 109 道班的化石群和沉积相，上覆在产菊石 Metatibetites acutus 地层以上的一套石英砂岩很有可能代表了海退沉积，这一地区不会有晚于中诺利期的海相沉积。近来在 109 道班以西的雀莫错地区 ( 产地东经 91°15'51″，北纬 33°45'56″) 也发现了西藏菊石 ( 插图 1) 。计有 Nodotibetites 和 Parati-betites 两个属 ( 牛志军等 2003) 。他们建立了菊石 Nodotibetites cf. nodosus － Paratibetitescf. wheeleri 组合，认为其时代也是早中诺利期。何国雄等 ( 1985) 也描述了发现于治多县的 Placites oldhami ，以及发现于杂多县的 P. Polydactylum ，时代是中诺利期。双壳类定年意义远不如菊石类，但是安多 109 道班剖面的晚三叠世双壳类组合面貌在种一级的程度上可以与云南西部地区早、中诺利期的双壳类动物群 ( 马其鸿等，1976) 、缅甸北部那A地区晚三叠世诺利期动物群 ( Healey，1908) 对比，也可以与喜马拉雅珠峰地区的晚三叠世双壳类动物群的种很好地对比。特别是 Indopecten himalayaensis 这个种，出现在云南剑川石钟山组、羌塘南部 109 道班土门格拉组，以及珠峰地区的土隆群上部诺利期地层，证明这个双壳类动物群的时代也应该为诺利早中期。

中生代生物地理在 “域 ( Realm) ”一级的分异是从中侏罗世才开始的，它们是北方大区 ( Boreal Realm) 和特提斯大区 ( Tethyan Realm) ( Westermann，2000) 。前者代表冷凉气候，后者代表温热气候。在此之前全球海域是均一的特提斯海温暖环境，以至于无论是双壳类，还是菊石类，它们的许多属种显示了全球性地理分布。在三叠纪，尽管暖温带地域非常广阔，甚至可以到达极区范围的高纬度 ( 70°以上) ，但是却缺乏真正的热带雨林 ( Hallam，1994) 。相比较最温暖的白垩纪中期，暖温带地域的北界也只是到达北纬30°至南纬 40°。

晚三叠世西藏菊石科和印度海扇的地理分布也反映了上述中生代生物地理区系分化的阶段性。西藏菊石科或是印度海扇属纵向上 ( 经度方向) ，无论是地处东特提斯海域北侧的青海、滇西、藏北，还是地处东特提斯海域南侧的喜马拉雅地区，或者是地处晚三叠世古赤道位置的帝汶岛均有分布。横向上 ( 纬度方向) ，西藏菊石科既出现在太平洋东侧的西藏地区，又出现在太平洋西侧的加拿大西部，如 Oxytibetites，Prodrepanites 和 Mesohima-vatites 三个属 ( Tozer 1994) ( 插图 2) 。Tozer ( 1982) 认为，这三个属原本应该是低纬度热带动物群，由于承载这些菊石的地体向北运移，改变了化石产地的原始纬度而到达了目前的高纬度区。较之属一级的地理分布，东特提斯洋南、北海域如果具有相同的地方性种，它们的地理分布更能说明生物扩散的途径。

插图 2 印度海扇 ( Indopecten) 和西藏菊石类 ( tibetids) 地理分布和现代洋流①Tibetites; ②Anatibetites; ③Paratibetites; ④Metacarnites; ⑤Nodotibetites; ⑥Metatibetites; ⑦Palicites;⑧Neotibetites; ⑨Dimorphotoceras; ⑩﹣Oxytibetites; ⑾﹣Proderpanites; ⑿Mesohimavatites; ●Indopecten

按照现代生物地理区系理念 ( Brown and Gibson 1983) ，现代海洋生物地理的控制因素基于海陆分布格局造成的地理隔绝、纬度不同产生的气候差异，以及洋流的运动途径。其中洋流对于海洋生物的地理分布具有关键作用。洋流是大多数具有浮游幼虫阶段的软体动物，如菊石类和海扇类进行生物扩散和辐射的主要途径。现代大洋表层环流的形成基于三个要素①风的应力，包括风对洋流的摩擦力和风对洋流的压力; ②海水内部的压强梯度力和摩擦力; ③地球自转偏向力 ( 即地球上非赤道地区对于地面拥有水平运动方向速度分量的物体，也称为柯氏力 Coriolis effect) 。现代大洋表层环流总体规律是①以中低纬海区的副高为中心的反气旋型大洋环流; ②以北半球中高纬海区的低压区为中心的气旋型大洋环流; ③南半球中纬海区的西风漂流; ④在南极大陆周围形成的绕极环流; ⑤北印度洋形成的季风环流 。而所有这些表层环流的形成无不和地球气候因纬度不同而分成热带、温带、寒带有关系。例如现代地球赤道和南、北纬 30°之间的纬度差异导致季风 ( 贸易风) 的形成，直接产生吹送流或漂流的形成机制 ( 插图 3) 。现代生物地理区系还表明，由于赤道环流的存在，通常赤道两侧会形成对称的、不同的生物地理分区。因此赤道和大洋盆地都成为现代海洋生物扩散的有效屏障。

插图 3 现代大气循环和洋流产生机制及三叠纪可能的大气循环

Kristan-Tollmann and Tollmann ( 1983) 和 Kristan-Tollmann ( 1988) 主要基于棘皮动物和微体化石的资料、Newton ( 1988) 基于双壳类的资料曾先后提出三叠纪或中生代热带生物群横太平洋扩散 ( tropical transpacific dispersal) 模式。她 ( 他) 们认为，太平洋东、西两岸热带型生物可以借助赤道环流进行扩散。如果承认生物扩散借助赤道环流进行扩散，也就意味着赤道两侧同时存在和现代洋流机制一样的低纬度环流。那么这种模式其实和现代大洋洋流模式并无区别 ( 参见 Kristan － Tollmann and Tollmann，1983，p. 215，fig. 9) 。由于赤道环流的阻隔，南半球和北半球之间的生物交流应该十分困难。而事实上，晚三叠世西藏菊石科和印度海扇均具有同样的种分布在南纬 30°左右的喜马拉雅地区和北纬 30°左右的羌塘地区，运用赤道环流模式就不易解释这些生物的分布规律。此外，晚三叠世类重要的造礁类伟齿蛤 ( 双壳类) ，不但分布在南、北纬 30°之间的地理范围，甚至分布在北半球达到更高的纬度 ( Tamura 1983) ，表明它们可以在特提斯海域自由扩散，几乎不存在地理障碍。同时，这些暖温型分子能够穿越赤道，分别到达南、北半球较高的纬度域。

因此，现代生物地理分区的原则显然不能完全适用于中生代时期。中生代时期全球气候相当温暖，两极地区没有冰盖，地球上高纬度地区和低纬度地区的温度差别很小，气候不会因为纬度的高低而产生明显的分带。没有温度的差别，自然也就缺乏产生季风的大气环流的机制，也极有可能缺乏产生赤道环流的机制，因此动物群的交流和扩散并不会因为赤道的存在而受阻。在这种情况下，当时的洋流的驱动力可能主要是以地球自转偏向力为主，纬度越高、地球自转产生的偏向力愈大，从而形成的洋流以沿岸洋流为主。在南、北半球双向大洋沿岸流的作用下，可能形成顺时针方向运行的沿岸洋流，它们可以穿越赤道地区，从而成为近海环境的菊石类、双壳类生物扩散的主要途径。此外，在日照的作用下，晚三叠世非常开阔的潘基亚联合古大陆之上的大气层较之开阔的特提斯洋水体的大气层更易受热而产生上升流，需要来自大洋的温度较低的气流补充。在这种大气流的作用下，便有可能产生使得沿岸洋流运行速率加快的受力机制，正是这种沿岸洋流成为晚三叠世海洋生物扩散的载体。西藏菊石科和印度海扇，以及其他三叠纪动物群在太平洋两岸显示出其生物亲缘性很有可能是它们可以借助太平洋沿岸洋流自由地迁徙，所以许多生物具有沿太平洋东西两侧分布的特点。还有一种可能的是，由于晚三叠世期间，劳亚大陆和冈瓦纳大陆的裂解还刚刚开始，东特提斯依然保持着足够宽阔的大洋洋面，古特提斯洋业已闭合，而中特提斯洋刚刚开裂，尚未形成深阔的洋盆。由于没有深邃的大洋盆地的存在，对动物群穿越大洋交流的影响相对要小得多 ( 插图 4) ，从而形成西藏菊石和印度海扇等在太平洋周缘的分布。

插图 4 东特提斯大洋洋流和生物扩散路线①Neomegalodon ; ②Napeng － fauna; ③ Indopecten; ④Tibetidids

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Distribution Pattern of Late Triassic Tibetitids( Ceratitida) and Indopecten ( Bivalvia) from the Qiangtang Region，and Its Palaeogeo-graphic Significance

Abstract Both tibetitids ( ammonoids) and Indopecten ( scallops) have been regarded as subtropic or tropic indi-cators，based on their distribution pattern. Recently，tibetitids，including Metatibetites，Paratibetites，Anatibe-tites，and Nodotibetites，as well as Indopecten and Catella ( bivalves) have been found in the provinces of southernQinghai and western Yunnan. . Endemic species of these faunas from Himalayan Tibet，such as Metatibetites acutusWang ＆ He and Indopecten himalayaensis Wen ＆ Lan appear in southern Qinghai and western Yunnan. The distri-bution pattern of these Late Triassic molluscs suggests that faunal radiation or dispersal took place from south to north ( or in opposite direction) despite the equatorial circulation and the wide eastern Tethyan ocean，which are usually thought to be main obstacles for spreading of modern faunas. It may also indicate that a warm climate pre-vailed across the vast ranges of the eastern Tethys during Late Triassic times. A further consideration is that theLate Triassic latitudal climatic belts may have been very blurred，and that no marked differences in climate and temperature existed between high and low latitude regions as on today's Earth. It is assumed that no mechanism for the formation of a modern monsoonal climate existed. Thus continental margin currents，regional warm water cur-rents，and the equatorial circulation produced by atmospheric circulations might not have existed at that time. Faunal dispersal may have depended on continental margin currents resulting from the Earth's rotation and land mass blocking force. This may be the reason why tibetids and Indopecten ，as well as other taxa exhibit a pe-ripheral distribution along the Palaeo-Pacific rim.

Keywords Late Triassic，ammonites，Indopecten，Paleogeography，dispersal

鹦鹉螺和菊石有什么关系

我觉得应该给你否定的答案。因为：

1.菊石的化石太多了，虽然年代久远，但是数量巨大，稀有性没有，所以价值不可能太高；

2.菊石的品种也很多，所以，即是是稀有品种，似乎也不是什么稀奇的事。所以，即是是特别稀有的品种，比起其它的种类化石，价格说服力也不是很高；

3.时至今日，菊石的科研价值已经不是很大了，看何况还有它的现生后裔-------鹦鹉螺做比对。科研价值不大，虽然菊石很漂亮，收藏价值也不可能太大。

菊石有着漂亮的曲线，有的还留着漂亮的缝合线，特别是抛光后，更是招人喜爱，但是，上述理由决定菊石的价值不可能太高。有一些欧珀拉化的，价值可能高一些。其余的，都属于一般化石。

菊石化石以形成方解石物质，腔室内填满水晶。其变化多端的花纹和美丽的螺电，特别适合观赏与收藏。欧洲及日本、韩国及台湾将小菊石制成首饰和装饰品相当别致，人们或佩戴或作为礼品赠送特别受欢迎。

菊石化石具有壳饰丰富，壳壁较厚，外观优美等特点。菊石化石是在东源增坑发现的，共有200多块，是目前全国发现数量最多、 品种最丰富、规模最大的菊石化石群，其中有块42厘米的特大型菊石化石，为南国之冠。

由于保存完好,外观纹饰奇特,这些化石看上去更象是长在石头里的菊花，形态可爱。 菊石化石均产于浅海沉积的地层中，并与许多海生生物化石共生。通过研究，推测菊石栖居在热带至温带的有一定深度的海域，壳壁较厚和具粗强壳饰的类型是较不活动的类型；壳壁较薄、表面平滑和具尖饼状壳形者是较活动的栖居于较深水体的类型。

鹦鹉螺是海洋软体动物，属头足类（与章鱼、乌贼是同一类），最早出现在5亿多年前的奥陶纪，它们具有与脊椎动物接近的发达的脑、循环系统和神经系统，是最聪明的无脊椎动物之一。因为鹦鹉螺的螺旋外壳光滑如圆盘，形状很像鹦鹉嘴，所以得名“鹦鹉螺”。

↑现在仍生活在热带海域的异鹦鹉螺

菊石是由鹦鹉螺演化而来的，也是海洋软体动物，属头足类，最早出现在大约4亿年的泥盆纪，到约6500万年前的白垩纪最终灭绝。因为菊石的螺旋形外壳和古埃及的创世之神阿蒙（Ammon）头上的犄角很相似，所以人们就用Ammon来为其命名。

↑古埃及创世之神阿蒙（左）和菊石化石（右）

鹦鹉螺和菊石都有螺旋形外壳，看起来非常相似，那么它们又有什么区别呢？

首先，体管的位置不同。不论是鹦鹉螺还是菊石，它们的壳被分隔成许多独立的隔断区域，各段之间有一根管子联通，这根管子就是体管，体管负责气体的进出，进而控制鹦鹉螺在水中的升降，潜水艇就是根据鹦鹉螺的升降原理发明的。不同的是，鹦鹉螺的体管在中间，菊石的体管在侧边。

↑鹦鹉螺的体管（左图隔断中间的突起）和菊石的体管（右图右侧边缘突起）

其次，隔壁不同。这里的隔壁指的是分隔开每个区域的隔板膜。鹦鹉螺的隔断是平滑的，菊石的则有更多褶皱，这一点从外侧也能看出来，那就是从缝合线来看。缝合线指的是隔壁和外壳相接的部分形成的线，由于鹦鹉多的隔断是平滑的，缝合线就是简单的平滑曲线，而菊石的缝合线要复杂得多。

↑鹦鹉螺的缝合线（左）和菊石的缝合线（右）

最后，整体判断，鹦鹉螺的壳比菊石的壳厚，而且菊石更加扁平。

——以上内容参考米莱童书《生命简史》

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